Hvordan haier bruker Ohms lov og sannsynlighetsteori

I 1951 studerte den engelske forskeren Lissman oppførselen til gymnastens fisk. Denne fisken lever i ugjennomsiktig og ugjennomsiktig vann i innsjøene og sumpene i Afrika, og kan derfor ikke alltid bruke synet til orientering. Lissman foreslo at disse fiskene, som flaggermus, ble brukt til orientering ekkolokalisering.

For flaggermus den fantastiske evnen til å fly i fullstendig mørke, uten å støte på hindringer, ble oppdaget for lenge siden, i 1793, det vil si nesten samtidig med oppdagelsen av Galvani. Gjorde det Lazaro Spallanzani - Professor ved University of Pavia (den der Volta jobbet). Eksperimentelle bevis på at flaggermus avgir ultralyd og ledes av ekkoene deres ble imidlertid oppnådd først i 1938 ved Harvard University i USA, da fysikere laget utstyr for registrering av ultralyd.

Etter å ha testet den ultrasoniske hypotesen om orientering av gymsalen eksperimentelt, avviste Lissman den. Det viste seg at gymnasten er orientert på en eller annen måte. Lissman studerte oppførselen til gymnasten og fant ut at denne fisken har et elektrisk organ og begynner å generere veldig svake strømutslipp i ugjennomsiktig vann. En slik strøm er ikke egnet for verken forsvar eller angrep. Da foreslo Lissman at gymnasten skulle ha spesielle organer for oppfatningen av elektriske felt - sensorsystem.

Det var en veldig dristig hypotese. Forskere visste at insekter ser ultrafiolett lys, og at mange dyr hører uhørbare lyder for oss. Men dette var bare en liten utvidelse av rekkevidden i oppfatningen av signaler som folk kan oppfatte. Lissman tillot en helt ny type reseptor å eksistere.

Situasjonen ble komplisert av at fiskenes reaksjon på svake strømmer på den tiden allerede var kjent. Det ble observert tilbake i 1917 av Parker og Van Heuser på steinbit (alle steinbit ser ut til å ha elektroreseptorer). Imidlertid ga disse forfatterne sine observasjoner en helt annen forklaring. De bestemte at ved å føre en strøm gjennom vannet, endres ionefordelingen i det, og dette påvirker smaken på vannet. Et slikt synspunkt virket ganske plausibelt: hvorfor komme med noen nye organer, hvis resultatene kan forklares med kjente vanlige smakorganer. Det er sant at disse forskerne ikke beviste sin tolkning på noen måte, de satte ikke et kontrolleksperiment. Hvis de kutter nervene fra smakens organer, slik at smaksopplevelsene i fisken forsvinner, vil de oppdage at reaksjonen på strømmen vedvarer. Etter å ha begrenset seg til en muntlig forklaring av observasjonene sine, passerte de en stor oppdagelse.

Lissman kom tvert imot med en rekke eksperimenter og beviste etter et tiår med arbeid hans hypotese. For omtrent 25 år siden ble eksistensen av elektroreseptorer anerkjent av vitenskapen. Elektroreseptorer begynte å bli studert, og snart ble de funnet i mange marine og ferskvannsfisk (haier, stingrays, steinbit, etc.), så vel som lampreys. For omtrent 5 år siden ble slike reseptorer oppdaget hos amfibier (salamander og axolotl), og nylig - hos pattedyr (duckbill).

Hvor er elektroreseptorene plassert og hvordan er de ordnet?

Fisk (og amfibier) har mekaniske reseptorer i siden som befinner seg langs kroppen og på hodet til fisken; de oppfatter bevegelsen av vann i forhold til dyret. Elektroreseptorer er en annen type sidelinjereseptor. Under embryonal utvikling utvikler alle sidelinjereseptorer seg fra det samme området i nervesystemet som de auditive og vestibulære reseptorene. Så auditive flaggermus og fiskelektreseptorer er nære slektninger.

Hos forskjellige fisker har elektroreseptorer forskjellig lokalisering - de er plassert på hodet, på finnene, langs kroppen (noen ganger i flere rader), samt en annen struktur. Ofte danner elektroreseptorceller spesialiserte organer. Vi vil her vurdere et av slike organer som finnes i haier og stingrays - Lorencini-ampullen (dette organet ble beskrevet av den italienske forskeren Lorencini i 1678).

Lorencini mente at ampuller er kjertler som produserer fiskeslim (selv om de ikke utelukket andre muligheter). Lorenzini-ampullen er en subkutan kanal, hvis ene ende er åpen for det ytre miljøet (innløpet kalles noen ganger porene), og den andre ender med en kjedelig forlengelse (ampulle); kanalens lumen er fylt med en gelélignende masse; elektroreseptorceller linjer "bunnen" av ampullen på en rad.

Det er interessant (faktisk en skjebne-ironi) at Parker, som først la merke til at fisk reagerer på svake elektriske strømmer, også studerte Lorenzinis ampuller, men tilskrev dem helt andre funksjoner. Han fant ut at ved å skyve tryllestaven på den ytre inngangen til kanalen ("porene"), kan en hai-reaksjon (for eksempel en endring i frekvensen av hjerteslag) være forårsaket.

Fra slike eksperimenter konkluderte han med at Lorencini-ampullen er et manometer for å måle dybden av nedsenking av fisk, spesielt siden strukturen til orgelet liknet et manometer. Men denne gangen viste Parkers tolkning seg å være feil. Hvis du plasserer en hai i et trykkammer og skaper økt trykk i det (simulerer en økning i nedsenkningsdybde), reagerer ikke Lorencini-ampullen på det - og dette kan gjøres uten å eksperimentere: vann presser på alle sider, og det er ingen effekt). Og ved trykk bare på porene i geléen som fyller den, oppstår en potensiell forskjell, lik hvordan en potensiell forskjell oppstår i en piezoelektrisk krystall (selv om den fysiske mekanismen til potensialforskjellen i kanalen er forskjellig).

Hvordan er Lorenzini-ampuller ordnet? Det viste seg at alle cellene i epitelets foring kanalen er godt forbundet med hverandre ved hjelp av spesielle "tette kontakter", noe som gir en høy spesifikk motstand av epitelet (ca. 6 MOhm-cm2). En kanal belagt med så god isolasjon strekker seg under huden og kan være flere titalls centimeter lang. Tvert imot, geléen som fyller kanalen til Lorenzini-ampullen har en veldig lav motstand (i størrelsesorden 30 Ohm-cm); Dette sikres ved at ionepumper pumpe mye K + -ioner i kanalens lumen (konsentrasjonen av K + i kanalen er mye høyere enn i sjøvann eller i fiskens blod). Dermed er kanalen til et elektrisk orgel et stykke av en god kabel med høy isolasjonsmotstand og en godt ledende kjerne.

"Bunnen" av ampullen legges i ett lag av flere titusenvis av elektroreseptorceller, som også er tett limt sammen. Det viser seg at reseptorcellen i den ene enden ser inne i kanalen, og i den andre enden danner en synapse, der den begeistrer en spennende formidler som virker på en passende ende av nervefibrene. Hver ampulle er egnet for 10 til 20 afferente fibre, og hver gir mange terminaler som går til reseptorene, slik at det som et resultat virker omtrent 2000 reseptorceller på hver fiber (vær oppmerksom på dette - dette er viktig!).

La oss nå se hva som skjer med selve elektroreseptorcellene under påvirkning av et elektrisk felt.

Hvis noen celle er plassert i et elektrisk felt, sammenfaller PP-tegnet i den ene delen av membranen med tegnet på feltstyrken, og i den andre viser det seg å være motsatt. Dette betyr at på den ene halvparten av cellen vil MP øke (membranen er hyperpolarisert), og på den annen side vil den tvert imot avta (membranen blir depolarisert).

Handlingen til det elektriske feltet på cellen

Det viser seg at hver celle "føler" elektriske felt, det vil si at den er en elektroreseptor. Og det er klart: i dette tilfellet forsvinner problemet med å konvertere et eksternt signal til et naturlig signal for cellen - det elektriske.Dermed fungerer elektroreseptorceller veldig enkelt: med det passende tegnet på det ytre feltet blir de synaptiske membranene til disse cellene depolariserte, og dette potensielle skiftet styrer frigjøringen av mekleren.

Men så oppstår spørsmålet: hva er funksjonene til elektro-reseptorceller? Kan noen nevron utføre sine funksjoner? Hva er den spesielle ordningen med Lorenzini-ampuller?

Ja, kvalitativt, ethvert nevron kan betraktes som en elektroreseptor, men hvis vi går til kvantitative estimater, endrer situasjonen seg. Naturlige elektriske felt er veldig svake, og alle triksene som naturen bruker i elektrosensitive organer, er for det første sikte på å fange den største potensielle forskjellen på den synaptiske membranen, og for det andre å sikre høy følsomhet for at mediatorfrigjøringsmekanismen kan endres MT.

De elektriske organene til haier og stingrays har ekstremt høy (vi kan si, fantastisk høy!) Følsomhet: fisk reagerer på elektriske felt med en intensitet på 0,1 μV / cm! Så følsomhetsproblemet løses strålende i naturen. Hvordan oppnås slike resultater?

For det første bidrar enheten til Lorenzini-ampullen til denne følsomheten. Hvis feltstyrken er 0,1 μV / cm og kanallengden til ampullen er 10 cm, vil en potensiell forskjell på 1 μV være nødvendig for hele ampullen. Nesten all denne spenningen vil falle på reseptorlaget, siden dens motstand er mye høyere enn motstanden til mediet i kanalen.

Haien bruker direkte Ohms lov: V = IR, siden strømmen som strømmer i kretsen er den samme, er spenningsfallet større der motstanden er høyere. Jo lengre ampullkanal og lavere motstand, desto større blir potensialforskjellen tilført til elektroreseptoren.

For det andre blir Ohms lov "anvendt" av elektroreseptorene selv. Ulike seksjoner av membranen deres har også forskjellig motstand: den synaptiske membranen, der mediatoren skiller seg ut, har en høy motstand, og den motsatte delen av membranen er liten, så her fordeles potensialforskjellen mer lønnsomt.

Når det gjelder følsomheten til den synaptiske membranen for MP-skift, kan det forklares av forskjellige årsaker: kanalene i denne membranen eller selve formidlingsutkastingsmekanismen kan ha høy følsomhet for potensielle skift.

En veldig interessant versjon av forklaringen på den høye følsomheten for meklerutgivelse overfor MP-skift ble foreslått av A. L. Call. Hans ide er at ved slike synapser strømmer strømmen som genereres av den postsynaptiske membranen inn i reseptorcellene og fremmer frigjøring av mediatoren; som et resultat oppstår en positiv tilbakemelding: frigjøring av mekler forårsaker en PSP, mens strømmen strømmer gjennom synapsen, og dette forbedrer frigjøring av mekleren.

I prinsippet må en slik mekanisme nødvendigvis fungere. Men i dette tilfellet er spørsmålet kvantitativt: hvor effektiv er en slik mekanisme for å spille en slags funksjonell rolle? Nylig har A. L. Vyzov og hans medarbeidere kunnet skaffe overbevisende eksperimentelle data som bekrefter at en slik mekanisme virkelig fungerer i fotoreseptorer.